死のイモリが直面する不可能なジレンマ

• Rough-Skinned Newt(Taricha granulosa) は世界で最も毒性の強いイモリの一種で、米国のパシフィック・ノースウェスト地域に生息する
• このイモリとgarter snake(Thamnophis sirtalis) の間には、毒性をめぐる進化的な軍拡競争が存在する
• イモリの極端な毒性は、テトロドトキシンに対するヘビの耐性と連動して進化しており、双方が代償を払っている
• garter snakeはこの毒を肝臓に蓄積し、自分を食べる捕食者に対しても有毒になる戦略を使う
• この相互作用の詳細と例外的な状況については、今なお研究が続いており、多くの謎が残されている

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死のイモリの毒性の原因

• 世界で最も毒性の強いイモリであるTaricha granulosa(ラフスキン・ニュート) は、北米パシフィック・ノースウェストの沿岸地域に分布する
• 1匹から得られる毒は、複数の成人を致死的な状態にできるレベルに達する
• このイモリは有毒ではあるが、venomousではない。つまり、噛んだり刺したりはせず、触れたあとに手をしっかり洗えば安全である

イモリの極端な毒性、その理由

• 多くのイモリが毒性を持つが、Taricha granulosaだけがとりわけ強い毒性を持つ根本原因は、軍拡競争(arms race) にある
• この地域のgarter snake(Thamnophis sirtalis) は、テトロドトキシン(blue-ringed octopusの毒と同じ成分)への耐性を進化させており、イモリはますます強い毒性を進化させてきた
• テトロドトキシンはイモリの皮膚に生息する共生細菌が生産する
• ヘビの耐性が高まるほどイモリの毒性も増し、この過程はフィードバックループとして持続する

毒性と耐性の代償

• 自然界のあらゆるものにはコストが伴い、イモリは毒性を高める代償として、より多くの細菌を維持するための代謝負担の増加を受け入れなければならない
• より毒性の強いイモリほど多くのカロリーを必要とし、これは生存に不利に働く
• 一方でヘビのテトロドトキシン耐性にもコストがある。耐性獲得のための神経系の生化学的変化は, 神経機能障害、反射能力の低下、微細な行動変化など さまざまな形で現れうる
• パシフィック・ノースウェスト外の地域のgarter snakeは耐性が弱く、致命的な影響を受ける。つまり、耐性の進化には明確なコストが存在する

garter snakeが有毒なイモリを食べる理由

• 耐性の進化そのものも容易ではなく、イモリを食べるとヘビはかゆみ、嘔吐、不快感を経験するが、それでもヘビたちはイモリを食べ続ける
• 理由: garter snakeはイモリを食べてテトロドトキシンを肝臓に蓄積することで、捕食者から自分の身を守る。しかし、自力で毒を作ることはできず、時間がたつと毒性は失われるため、再びイモリを食べる必要がある

軍拡競争の進化的悪循環

• 毒性の弱いイモリは食べられてしまい、耐性の弱いヘビもイモリを捕食できず、毒を蓄積できない
• イモリはaposematic(警告色)の模様を進化させられない。目立つようになると、ヘビにより多く食べられてしまうためである
• 毒性は上がり続け、ヘビの耐性もそれに合わせて高まっていくという終わりのない進化的ジレンマが続いている

さまざまな例外と追加の謎

• アラスカのようにgarter snakeがいない地域のイモリは、ほとんどが毒性が弱いが、一部はなお強い毒性を持つ
• バンクーバー島のようにヘビが複数いるにもかかわらず、毒性と耐性の軍拡競争がそれほど激しくない地域も存在する
• イモリだけでなく、garter snake自体がaposematic(警告色)の模様へと進化しうるのかという疑問もある。しかし、外見の変化に関する学術研究は不足している
• パシフィック・ノースウェストの生態系自体も地質学的にかなり若いため、現在の軍拡競争が永続的な現象なのかは不確かである
• Taricha属のほかのイモリもかなり有毒であり、Thamnophis属の分類も複雑である

結び

• この軍拡競争と進化的ジレンマは多くの論文で研究対象となっており、いまだ明確に解かれていない謎が多い
• 死のイモリの事例は、共進化、生態学的相互作用、進化的コストというテーマの生きた実験室であり、今後の研究余地が大きい

[GN⁺]

Hacker Newsの意見

• 文章だけを見ると、耐性を進化させるには常にコストがかかるという主張になっているが、必ずしもそうとは限らない気がする。多くの動物にとっては、この形質を進化させたり維持したりする特別な圧力がないからだ。自然選択はチェックリストを持っているわけではなく、ただ繁殖に有利な何かがあればそれが残る仕組みだ。たとえば牛はテトロドトキシン中毒で大量に死ぬわけではないので、わざわざその耐性を進化させる必要自体がない。人間だけがビタミンCを合成できないが、この形質も祖先のサルが偶然失い、果物の多い環境で生きていたため、わざわざ取り戻す必要がなかったからだろう。おそらくヘビにもテトロドトキシン耐性にはコストが伴うのかもしれないが、必ずそうだとは限らない点を強調したい
  • 筆者の主張を逆から考えると、ほとんど使う機会のない毒素耐性のような形質でも、私たちは普通に持っていることが多く、そうしたものは負担がほとんどないから維持されているのだと推測できる。もしテトロドトキシン耐性がこのように維持コストの低い形質なら、もっと広く行き渡っていたはずで、そうなっていない以上、コストが高いか少なくとも安くはないと推測できるという話
  • 遺伝的な問題解決空間という観点では、コストという概念もある。ある制約が1つ減れば、残りの進化圧により適応しやすくなる構造もありうるという話
  • 進化は需要と供給、コストと利益、可能性と制約の問題であり、結局は運にも左右される仕組みだという点を強調している
  • テトロドトキシン中毒で死ぬ動物や人間の数はゼロではないので、ある程度の選択圧は存在する。もし耐性が安価で簡単に進化できる形質なら、皆が進化させていた可能性もあるため、耐性のコスト閾値は非常に高いのかもしれないという推測
  • 生物学の知識がそれほどなくても、進化を因果関係だけで説明しようとする見方にはもどかしさを感じる
• 最近知ったことだが、アメリカの多くの庭には致命的な植物があり、その下に10分以上立っているとほぼ死ぬという。そう、その植物は water-lily だ
  • Wikipediaを見ると、vascular cambia（植物の肥大成長の細胞）は5つの植物系統で独立に失われており、そのうち4つは水生植物（water-lily を含む）で、monocot も水生環境で進化したのではないかという科学者の見解がある。水生植物は構造的安定性のための木質成長そのものを必要としない、という理論を覚えているが、出典は見つけられない
  • water-lily は危険な植物ではなく、一部は食用にもなり薬用にも使われる。peace lily や calla lily のことだろうか。どちらも致命的ではないが、食べると具合が悪くなることはある。致命的なのは water hemlock で、白い花をつける
• 記事の内容が興味深く書かれていて、いくつか疑問が湧いた。毒の弱い newt は食べられ、耐性の低い snake は獲物の確保に失敗する。こうして軍拡競争が続いていく構図だ。ここで気になるのは、snake はどうやって newt の毒性の程度を知るのか、一部の newt だけを避けて残すのか、それとも出会う newt を全部食べるのか、毒の強い newt は最終的に攻撃から生き延びるのかという点だ
  • もう少し適切な枠組みとしては、長い時間をかけて snake の遺伝子に、この特定の newt を食べたがる嗜好性と、poison を蓄積できる耐性が組み込まれた、ということだ。この2つの遺伝子を持つ snake のほうが、より効率よく繁殖できる可能性が生まれる。何千年にもわたってこうした適応の反復が起きることで、snake と newt が互いに走り続けるように噛み合う Red Queen 的な状況が形成される。ここに意思決定や意識は関与せず、組み込まれた行動パターンに従うだけだ
  • 記事中の別の箇所で言及されていたが、snake は毒が強すぎる場合には newt を吐き出す行動をとる。人が辛いトウガラシを吐き出すのに近い感覚だ
  • Wikipedia によれば、garter snake は実際に newt を一部飲み込みながら毒性レベルを「味見」するように判断する。飲み込めそうなら食べ、そうでなければ吐き出す
  • 文脈を見ると、garter snake は獲物を丸呑みするため、毒性の強い newt は摂食の試みから生き延びることができる。そのため newt はさらに強い毒を進化させ続け、snake も次第に耐性を高める。結果として軍拡競争が繰り返される
• タイトルが本当に気に入ったし、記事も素晴らしい。少し脱線するが、newt という単語を見るたびに、Karel Čapek が1920年代に "robot" という語を初めて作り、その後に賢い両生類を描いた War with the Newts まで書いたことを思い出す。共有してくれてありがとう
  • フランス人として、この単語を初めて見たとき、脳内ではタイトルが "death news" と自動翻訳された感じだった
• 「garter snake は tetrodotoxin を肝臓に蓄積することで、自分より大きな捕食者に対しても毒を持つようになる」という部分は、こうした二次的な効果がとても面白いポイントだ
• blue-ringed octopus に関するリンクされた記事のほうがさらに面白いという話
  • 著者はしばしば、私たちは巨大なロボットであり、細菌が私たちを宿主として動かし進化しているのだ、という見方に言及する。この考え方に共感する
  • 自然というものは決して優しくない
• snake の免疫性も、現地の caddisfly に比べれば弱いという関連リンクの紹介
• この地域で一生暮らしてきたが、newt による中毒事故の話は聞いたことがないので、人間の newt 中毒は非常にまれなのだろうという指摘
  • 子どものころ、森や小川で these newts をあちこち触っていた思い出がある。それだけありふれた存在だった
  • 私は PNW に住んでいて hundreds of garter snake や some newt はよく見るが、Rough-Skinned Newt は見たことがない。こんな生き物が周囲にいたとは知らなかった
• 「garter snake は tetrodotoxin を肝臓に蓄積することで捕食者に対しても毒性を持つ」という説明が、newt が皮膚に毒を持つ即時的な防御方式と同じくらい有効なのか疑問だ。newt は捕食者に噛まれて吐き出されて生き延びることがあるが、snake の場合は肝臓を食べた時点で捕食者が死ぬため、抑止力としてはやや不明瞭に思える。特に一部の snake だけが免疫を持つのなら、捕食者の側から見て食べてよい snake と危険な snake を見分けるのは難しい
  • どうやって捕食者を防げるのか、という問いに対する私の考えでは、死んだ捕食者や半分食べられた snake の死体が学習効果をもたらす可能性があるし、あるいは1匹でも predator を排除すれば種全体として利益になる構造もありうる
  • 捕食者の種の中でのわずかな違い、つまり獲物選択の傾向が遺伝するなら、ごく小さな差であっても自然選択は働きうる
  • snake を食べても捕食者がすぐには死なないかもしれないし、哺乳類のような上位捕食者には食の好みがあって、ヘビを食べない個体が生き残り、それが遺伝的に、あるいは親が子にヘビの狩り方を教えないという学習の形で固定されていくこともある
• 「teal deer」という表現を見て、最初は変な慣用句かと思った。Urban Dictionary で調べてみたら、「teal dear = tl;dr」だと分かった。今では、ものすごい tetrodotoxin 耐性を得た garter snake のように、ただただ呆然としている
  • 私も最初は分からなかったが、今や5文字の代わりに9文字でクールに見せようとしている現実が少し悲しい。音節数は減ったが、www のようなウェブ接頭辞はむしろ長くなっていて非効率だ。ドイツ語なら3音節なのでまだよいが、英語やフランス語では9音節なので残念だ。最初から web.domain.org のほうが良かったのかもしれない
  • おかげで teal dear という表現を間接的に知ることができた
  • 最初は "steel-man" の言葉遊びかと思った。でも違ったし、とにかく調べてくれてありがとう