- 一部の樹木は密に生育していても樹冠同士が接触せず、森林の樹冠層に通路のような隙間を残す
- この現象は同種間で最もよく見られるが、異種間でも現れ、canopy shynessやinter-crown spacingとも呼ばれる
- 正確な生理学的原因は確定しておらず、1920年代から複数の種で異なるメカニズムが働いている可能性が議論されてきた
- 主な説明は、風の中で枝同士が衝突して起こる機械的摩耗と、隣接する植物の光を感知して成長を調節する日陰回避反応である
- 樹冠シャイネスは、葉を食べる昆虫の幼虫の拡散抑制とも関連する可能性があり、Dryobalanops、一部のeucalypt、Pinus contorta、Avicennia germinansなどで観察される
樹冠が接しない森のパターン
- 樹冠シャイネスは、一部の樹種で、完全に密生した木々の樹冠が互いに接触せず、森林の樹冠層に通路のように見える隙間を作る現象である
- 同じ現象を指す名称はいくつかある
- canopy disengagement
- canopy shyness
- inter-crown spacing
- 同種の樹木の間で最も一般的だが、異なる種の間でも発生する
- 適応行動としてなぜ現れるのかについては複数の仮説があり、研究はこの現象が葉を食べる昆虫の幼虫の拡散を抑え得ることを示唆している
まだ確定していない生理学的原因
- 樹冠シャイネスの正確な生理学的基盤は確定していない
- この現象は1920年代から科学文献で議論されてきた
- さまざまな仮説や実験結果は、種によって複数のメカニズムが働き得ることを示唆している
- こうした多様性は、種ごとに独立して似た現象が現れる収斂進化の例である可能性がある、という説明もあるが、その文には出典要請の表示が付いている
枝の衝突と機械的摩耗
- ある仮説では、隣接する樹冠の枝が互いに絡み合い衝突することで相互剪定が起こると考える
- 風の強い地域では木が揺れて互いにぶつかり物理的損傷を受け、このような摩耗と衝突が樹冠シャイネス反応を誘発し得る
- 研究によれば、側枝の成長は通常、隣木の影響を大きく受けないが、機械的摩耗が生じると変化する
- 風の中で樹冠が衝突しないよう人工的に防ぐと、樹冠間の隙間は徐々に埋まる
- この説明は、同一個体の枝同士の間でも樹冠シャイネスが現れる事例を説明する
- 樹冠シャイネスは、特に次の条件でよく見られると考えられている
- 風の多い森林
- 柔軟な樹木が多い林分
- 枝が柔軟で、横方向に動く余地が限られた初期遷移林
- この理論では、側枝の柔軟性の違いが樹冠シャイネスの程度に大きく影響する
成長点の損傷と枝先の感受性
- 一部の研究では、成長節で継続的な摩耗が起こると芽組織が損傷し、横方向へそれ以上成長できなくなると考える
- 1955年にeucalyptusの樹冠シャイネスのパターンを研究したオーストラリアの林業家M.R. Jacobsは、木の成長先端部が摩耗に敏感であるため樹冠の隙間が生じると考えた
- Miguel Francoは1986年に、Picea sitchensisとLarix kaempferiの枝が摩耗によって物理的損傷を受け、主軸の先端が枯死する現象を観察した
光感知と日陰回避反応
- もう一つの主要な仮説は、樹冠シャイネスが隣接する植物間の相互の光感知に関連すると考える
- 光受容体が媒介する日陰回避反応は、多くの植物種でよく記録されている行動である
- 植物は反射された遠赤色光を感知して隣接植物の近接性を把握でき、この過程にはphytochrome光受容体が関与していると広く考えられている
- 多くの植物種は遠赤色光の増加、すなわち隣接植物が近づく信号に反応して次のように成長する
- 遠赤色光の刺激から離れる方向へ成長する
- 伸長速度を高める
- 植物は青色光も日陰回避反応を誘導するために利用しており、これは隣接植物の認識に役割を果たしている可能性がある
- ただし、青色光の役割は1988年に認識され始めたばかりだった
Dryobalanops aromaticaと光受容体による説明
- こうした行動特性は、樹冠シャイネスがよく知られた日陰回避反応による相互の陰形成の結果である可能性を示唆している
- マレーシアの研究者Francis S.P. NgはDryobalanops aromaticaを研究し、成長先端部が光量に敏感だと考えた
- この説明によれば、成長先端部は隣接する葉に近づく際に生じる日陰によって成長を停止する
- 1998年の研究は、光受容体が媒介する成長抑制システムを樹冠シャイネスの説明として提案したが、光受容体と樹冠の非対称性との因果関係はまだ実験的に証明されていない
近縁個体の認識と種内間隔
- 2015年の研究は、Arabidopsis thalianaが血縁個体と、血縁のない同種個体との間で、異なる葉の配置戦略を示すと提案した
- この植物は、他の隣接個体には陰を作り、血縁個体は避ける反応を示す
- その反応は、複数の光感覚様式が適切に機能しているかに依存する
- こうした説明は、同種間でのみ現れる樹冠間隔の事例を説明し得る
観察された樹木
- 樹冠シャイネスのパターンを示す樹木には次が含まれる
-
Dryobalanops属、特にDryobalanops lanceolataとDryobalanops aromatica
- 一部のeucalypt種
- Pinus contorta、lodgepole pine
- Avicennia germinans、black mangrove
-
Schefflera pittieri
- Clusia alata
- K. PaijmansはCeltis spinosaとPterocymbium beccariiを含む複数種の樹木集団で樹冠シャイネスを観察した
1件のコメント
Hacker Newsのコメント
クラウン・シャイネスはまだ決着のついた問題ではなく、複数の種で収斂進化によって生じた現象である可能性が高い。Wikipediaの記事にはまだ反映されていない最近の研究もいくつかあり、特にクラウン・シャイネスと樹木の細さの正の相関関係 [1]、クラウン・シャイネスと葉の形の相関関係 [2] が興味深い。
前者は、クラウン・シャイネスが単に光の利用可能性に反応するだけでなく、種の生存可能性を高める明示的な資源管理戦略である可能性を示唆している。後者は、風害のような別の環境ストレスへの適応である可能性もありそうだ。いつものことだが、答えよりも問いのほうが多い :-)
[1] https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33713413/
[2] https://esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/144...
クラウン・シャイネスをいつもゲーム理論/利己的遺伝子の観点から想像してきた。同じ種の木々は多くの遺伝子を共有しているので、非回避性を生む遺伝子は周囲の木に不利益を与えながら成長するが、その周囲の木々も同じ遺伝子を共有している可能性が高い。
そのため長期的には、非回避の遺伝子が回避の遺伝子に押し負けるかもしれない。囚人のジレンマに似ていて、回避は「協力」、非回避は「裏切り」に当たる。協力戦略を持つ木の集団は全体としてよりよく生き残り、最終的には勝つことができる。非協力的な個体が毎回協力的な個体に勝てるとしてもだ。Veritasiumがまさに今日このテーマで良い動画を公開していた: https://youtu.be/mScpHTIi-kM
木の立場からすれば、ひ弱になって飢え死にしたくはないが、隣の木を殺したいわけでもない。その隣木が防風林となって生存を助けてくれるかもしれないからだ。結局のところ進化は、純粋な貪欲さよりも、適度な範囲での分かち合いのほうがより最適な戦略だと教えてきたのだろう。本ではもっと詳しく説明されており、ここでは意訳している
関連投稿。ほかにもあるだろうか?
Crown Shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=33217484 - 2022年10月、コメント1件
The mystery of tree 'crown shyness' - https://news.ycombinator.com/item?id=24431062 - 2020年9月、コメント1件
Crown shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=14998591 - 2017年8月、コメント36件
『A Prayer for the Crown-Shy』を通じてこの現象を知った。すばらしい本だ
Mushishi と似たカテゴリーに入る。実際の敵対者がほとんどいない、とてもゆったりしたアニメで、Monk and Robot シリーズが好きだった人には勧めたい
私のお気に入りのレストランの名前も、まさにこの現象に由来する Crown Shy だ。楽しむのはいいけれど、残り少ない秘密なので、あまり広めすぎないでほしい
https://youtu.be/pkQ50oXPQ4A?si=w8fXbrY4w5b3lddM
数学的には、どんな森林でも樹冠はボロノイ分割になるはずだ。実際、あまり過密でなく、同じくらいの樹齢の木々から成る単一種の森林では、観察上そのように見えることもある。
私の住む北米北東部のほどよく密な混合二次林では、数学を信じるしかない。ここのサトウカエデ、ニレ(RIP)、トネリコ(RIP)、アカガシワはもちろん、豊富な針葉樹種のどれにもクラウン・シャイネスを見たことがないからだ。ポプラやカバノキならそうかもしれないので、来年の6月に葉が出た後で確認してみようと思う
木々は、地表の有機物が濡れすぎたまま分解して腐敗を引き起こさないように、日光を必要としている。
他の木からの感染も防がなければならないし、ぶつかり合って生じる損傷も避けなければならない。また、木々が接触していると質量減衰も適切に機能しない。同時に、根を通じて栄養分を共有するためには互いに近くにいたい。進化の観点から見れば、木々がこうする理由はたくさんある
こういう現象は初めて知ったが、かなり驚いた。そして、神経のような経路を思わせるこうした構造パターンが、異なる文脈で繰り返し現れるという点もとても興味深い