小脳の機能とは何か？
(sarahconstantin.substack.com)- 小脳は単なる平衡器官ではなく、動きを滑らかに調整し、認知機能にも関与する。なくても麻痺は起きないが、運動・言語・認知の発達の正確さは低下する
- ヒトの小脳はPurkinje細胞と顆粒細胞が高密度に詰まった構造で、脳全体のニューロンの約**80%**を含み、霊長類・人類の進化で脳全体より速く大きくなった
- 脊椎動物の瞬目条件づけには小脳が必要で、Purkinje細胞1個が刺激間の時間間隔まで学習できる
- 小脳損傷で見られる dysmetria、intention tremor、文の論理エラー、注意転換障害は、小脳が測定・予測・準備に関与するという解釈と一致する
- 電気感覚・反響定位を使う動物の事例と小脳-大脳の接続構造は、小脳が高速な前方モデル (forward model) として行動結果を予測し、先に調整信号を与えるという説明を支持する
平衡を超える小脳の役割
- 小脳はその名の通り「小さな脳」に当たり、大脳の下にある独立した構造である
- しばしば平衡と結び付けられるが、小脳疾患の患者ではより広い運動調節の問題が現れる
- 指を鼻に持っていったり拍手をしたりするときに前後に揺れる
- 眼が揺れる nystagmus が現れる
- 立ったり歩いたりするときに前後に揺れて転びそうになり、広い歩行姿勢が必要になる
- 代表的な症状は、動きの強さと距離を合わせられない形で現れる
- 筋緊張低下で体が「ぐにゃり」と力なく見える
- 下位動作が分離され、動きが滑らかでなくなる
- dysmetria: 移動距離や目標を誤って見積もり、行き過ぎたり足りなかったりする
- intention tremor: 動き始めると大きくなる遅い振戦
- cerebellar agenesis のように小脳なしで生まれる例でも、運動そのものは可能である
- 幼少期の運動・発話の発達が遅い
- 発音異常、四肢の震え、軽度〜中等度の知的障害が現れる
- 麻痺ではなく、自立生活や就労が可能な例もある
なぜこれほど複雑な構造が必要なのか
- 小脳には、小脳にのみ存在する大きなニューロンであるPurkinje細胞がある
- Purkinje細胞はそれぞれ数百個のシナプスを持つ
- 大脳のニューロンは通常、これより少ない数のシナプスしか持たない
- 小さな顆粒細胞も小脳の中核構成要素であり、数が非常に多い
- 顆粒細胞はヒトの脳全体のニューロンの半分以上を占める
- 小脳全体ではヒト脳のニューロンの約**80%**を含む
- 小脳の大きさは、霊長類の進化と人類の先史時代を通じて、脳全体の大きさより速く増大した
- 類人猿の脳はサルの脳より前頭葉と小脳が大きい
- Neanderthal は現生人類より脳が大きかったが、小脳は小さかった
- 現生人類は約5万年前の Cro-Magnon より小脳がはるかに大きく、相対的に大脳半球はより小さい
条件づけと単一ニューロン学習
- 条件づけとは、犬がベルの音と餌を関連付けてよだれを垂らすような低次の学習である
- 2万個のニューロンを持つウミウシ Aplysia でも条件づけが可能である
- 粘菌 Physarum のような単細胞でさえ、餌に到達するために有害な区間を渡るよう「訓練」できる
- 脊椎動物の条件反応学習は小脳に強く局在している
- 眼に空気を吹き付ける刺激と中性刺激を結び付ける瞬目条件づけが標準実験である
- 動物の小脳を損傷すると瞬目条件づけは消失する
- 小脳損傷のあるヒトにも瞬目条件づけは見られない
- 2007年、スウェーデンの研究チームは、大脳を除去したフェレットで Purkinje細胞応答を分離して実験した
- climbing fiber 刺激は無条件刺激のように働き、Purkinje細胞の発火を一時的に抑制する
- mossy fiber 刺激だけでは同じ抑制は現れない
- mossy fiber を climbing fiber の直前に反復刺激すると、Purkinje細胞は mossy fiber 刺激だけでも発火を抑えるよう学習する
- この結果は、少なくとも一部の学習が個々のニューロン内部で起きることを示している
- 学習はニューロン間のシナプス強化によってのみ起こるとする long-term potentiation 中心の説明とは一致しない
- 生物学的ニューロンを人工ニューラルネットワークの単純なノードのように扱う connectionism より、脳シミュレーションの必要計算量は大きいかもしれない
- 単一ニューロン内で学習が起きるなら、新たに学習された情報に対応する物理的変化である engram もそのニューロン内部にあるはずである
Purkinje細胞は時間と量を学習する
- Purkinje細胞は、条件刺激と無条件刺激の間の時間間隔も学習できる
- 2つの刺激の間隔が変わると、Purkinje細胞は発火を止める時点もそれに応じて変える
- たとえば中性刺激の50ms後に不快刺激が来ることを学習すると、おおよそその分だけ待ってから発火を止める
- この現象は、Purkinje細胞内部に数・量・時間を表現する能力があることを示唆する
- 小脳損傷で見られる dysmetria はこの観点から理解しやすい
- 動く距離や速度を見積もれなければ、目標を行き過ぎたり届かなかったりする
- intention tremor は、最初の動きが行き過ぎた後、その補正動作も再び行き過ぎて反対方向に揺れる結果かもしれない
- nystagmus も眼筋で同じように現れる可能性がある
- 認知症状も「思考の dysmetria」と解釈されたことがある
- 小脳患者は Tower of Hanoi、空間推論、実行機能課題で困難を示す
- どれだけ時間を使うか見積もること、下位課題を全体と結び付けること、物体の空間関係を理解することは、精神的な測定と関係している可能性がある
- 小脳患者は文法的な文を作れるが、節どうしの論理的接続がぎこちなくなることがある
but、although、because、ifのような接続詞は、節どうしの論理関係を示すIt’s a big job, but it’s not easyのようにbutの後ろに前の節を強める内容が来ると、期待される論理関係が崩れる
- 小脳が唯一の測定器官というわけではない
- 視覚領域は空間距離を測定する
- 聴覚領域は音高とリズムを測定する
- 大脳皮質のさまざまな領域は暗算に関与する
- ただし小脳の中でも測定に関わる機能は働いている
予測と準備を担う小脳
- 小脳機能を予測または準備として捉える理論もある
- 条件づけは、ある刺激の後に別の刺激が来ることを期待し、先に反応することを学ぶものである
- 流暢な動きには複数の動作を順番に準備する必要があり、各段階で止まって考えていては途切れてしまう
- Gordon Holmes が1939年に引用した小脳損傷患者は、障害のある腕の動きのたびに考えなければならず、体を回すときも完全に止まってから再開しなければならないと述べた
- 小脳損傷は、ある段階が終わる前に自動的に次の段階を準備する機能の失敗と見ることができる
- 注意の切り替えにも小脳の役割が見られる
- 小脳損傷患者は、視覚手がかり課題と聴覚手がかり課題の間で注意の焦点を切り替える能力が損なわれる
- 焦点の切り替えが不要な類似課題の成績は保たれる
- 小脳外病変の患者では同じ課題切り替えの問題は現れなかった
- 動物で小脳を実験的に刺激すると、その後の感覚刺激により敏感になる
- この結果は、小脳が「注意する準備」を助けるという解釈と一致する
- Purkinje細胞は、物体が動くことを予想して握る力を変えるような準備的運動調整にも関与する
前方モデルとしての小脳
- 小脳は、行動結果をあらかじめ計算する前方モデルと見ることができる
- 運動皮質が作った運動命令の efference copy を受け取る
- このモデルによって感覚結果を予測する
- 予測値と実データを比較して誤差を補正する
- 高速で無意識的な感覚運動予測と学習の経路は小脳に局在している
- より遅い経路は小脳と大脳の両方を含む
- 意識的な感覚知覚には数百msかかるため、リアルタイムで微調整される動きには遅すぎる
- フィードバックなしで動けば粗く途切れた動きになるため、小脳は感覚より速く回る予測的な世界モデルを提供している可能性がある
他の動物に見られる能動感覚と小脳
- すべての脊椎動物は小脳を持つ
- dogfish では小脳を除去しても泳ぐことはできるが、ぎこちなくなったり回転を誤って判断して水槽の壁にぶつかったりする
- 電気的位置感覚を持つ魚では小脳が特に大きくなる
- Peters’s elephant-nose fish Gnathonemus petersii は、全身の電気感覚受容器で障害物を探索する
- この魚の小脳 Purkinje細胞は、特定の目標距離と速度に敏感である
- カモノハシのような単孔類も小脳が異常に大きい
- カモノハシは嘴の電気感覚で水中の餌を検知する
- 海洋哺乳類でも小脳の拡大が顕著である
- クジラ、イルカ、アザラシ、アシカで小脳が大きい
- 特にヒゲクジラで顕著である
- 海洋哺乳類の小脳は反響定位に使われる
- 反響定位を行うコウモリも航法に小脳を使うが、脳全体に対する小脳の大きさは小さい
- 多くの哺乳類では、探索や繊細な操作に使う身体部位の感覚・運動処理に小脳の大きな領域が割り当てられている
- げっ歯類の吻部
- 霊長類の手
- 樹上性のサルの尾の先端
- 電気感覚と反響定位は active sensory systems に属する
- 動物が電気または音の信号を発する
- その信号が周囲の物体によって乱されるパターンを検出する
- 信号の強度・方向・タイミングを動物自身が制御できる
- こうした事例は、小脳が単なる運動制御器官ではなく、周囲世界の空間モデリングや予測にも関与するという解釈と一致する
小脳構造と大脳との接続
- 機能と機能的結合性に基づいて小脳をマッピングすると、大脳とほぼ一対一の対応が現れる
- 言語の位置も大脳と小脳で反対側の半球に対応する
- 大脳左半球の言語機能は小脳右半球に対応する
- 大脳皮質のうち小脳対応領域がないのは聴覚皮質と視覚皮質である
- 聴覚と視覚が受動感覚である点は、能動感覚と小脳の関連可能性と合致する
- 小脳は反復的で、ほとんど結晶のような構造を持つ
- 複数の同一な並列モジュールに分かれる
- 主要な feedforward 経路は、入力ニューロン → mossy fiber → 顆粒細胞 → parallel fiber → Purkinje細胞 → 出力へと続く
- ここに複数の抑制性フィードバックループが付随する
- この主要な feedforward 鎖は、感覚処理が意識的知覚を作る前に行動を導く高速な前方モデルの候補である
- 小脳の隣接するニューロンパッチは互いに独立したモジュールのように働き、他モジュールとの接続は多くない
- 大脳皮質は領域ごとの細胞構成の違いが大きく、反復ループや交差結合が多い
- 小脳は情報が入り、Purkinje細胞を経て出ていく構造に近い
- 小脳モジュールは大脳の複数領域とループを形成する
- 頭頂葉ループは、手を伸ばして物体をつかむ視覚運動協調に関与する
- 眼球運動皮質ループは、眼球運動の制御に関与する
- 前頭前皮質ループは、注意と作業記憶の制御、恐怖消去学習、差し迫った行動の精神的準備、手続き学習に関与する
知能を見直す視点
- 「高次」知能が大脳皮質、とりわけ前頭葉にだけあるという図式は正しくない
- 現代の Homo sapiens は、大きな前頭葉と同じくらい大きな小脳によっても特徴づけられる
- 内的発話や頭の中の音声である phonological loop も、大脳と小脳の両方を通る
- 発話は運動であり、頭の中の発話もシミュレートされた運動である
- 多くの行動には小脳成分がある
- 一部の神経科学者はこれをcerebellar transformと呼ぶ
- 小脳は、感覚知覚、運動、理解といった大脳の基本能力を滑らかに調整し、切り替える
- 小脳は速度、リズム、文脈への適切さを調整する
- 損傷すると基本的な行動自体は可能でも、不器用で釣り合いの取れないものになる
- この見方は、感覚運動機能と認知機能が連続体上にあるという embodied cognition とも一致する
- AI、特にロボティクスや制御の分野では、リアルタイム行動のための高速な feedforward 予測モデルと、より遅い訓練・更新経路を併せ持つアプローチが有用かもしれない
1件のコメント
Hacker News のコメント
この記事が特に興味深いのは、筆者が小脳の担当だと提案している項目が、私が妙に苦手なことのリストとほとんど一致しているから。
協調運動がうまくなく、企図振戦が目立つ。プロジェクト、用事、家事の依存関係の順序を決めるのが苦手で、かなり単純なサブタスクでも書き留めておかないとヤクの毛刈りループにはまってしまう。
動揺すると話すときに活用や文の順序が妙にこんがらがり、文章もまず節を作ってから移動させながら文を組み立てる、ボトムアップ式のライティングに近い。
生活に大きな支障があるほどではないが、こうしたことがすべて小脳機能の弱さという共通の基盤を持ちうるのか気になる。
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3677555/
例えば、運動を含む行動計画には前頭前野皮質が大きく関与し、滑らかな動作や振戦の抑制には基底核が大きく関与する。
ドーパミン系の問題も、計画（ADHD）や振戦（Parkinson’s）のようなものに影響する。
脳のさまざまな部分がリソースをめぐって競争しなければならず、小脳が担うことを考えると、発達の弱い小脳はむしろ、この時代により重要な脳領域へリソースを解放する利点になり得る。
すばらしい記事。
神経科学において身体運動がどれほど有用なデバッグ層になるのか、きちんと考えたことがなかった。
課題を遂行している間の歩行、振戦、速度、正確性などを観察すれば、非運動課題において認知がどう働くのかをより深く理解できる。
結局、認知も物理的な平面ではなく概念的な平面で起こる運動にすぎない、という感じがする。
私たちはアイデアをリングの中に放り込み、噛み砕いて精製したうえで実践へ持っていくか、役に立たないとして捨てる。
少なくとも、アイデアや抽象について語るときに使う言語的比喩は、手が何かを動かしたり配置し直したりすることから、せいぜい一、二段階しか離れていない。
運動障害について多くを考えさせられ、影響を受けている人たちの立場をよりよく理解しつつ、既存の偏見を見直すきっかけになった。
https://www.youtube.com/watch?v=FFki8FtaByw
振付師である私の妹は、動き、とりわけハイハイのような基本動作を治療として使えるという興味深い見方をしていた。
最初は疑似科学のように感じたが、後である程度の医学的根拠があるという記事を読んだ。
「小脳が人工知能のアプローチ、特にロボティクスや制御分野に着想を与えうる」というくだりは、実のところ制御分野ではすでにかなり広まっている。
脚式ロボットで支配的な制御手法は**モデル予測制御（MPC）**で、予測モデルを明示的に使ってアクチュエータに入れる最適な入力を決める。
小脳のない人たちもいて、その場合、思考と感情に影響が出る。
https://www.npr.org/sections/health-shots/2015/03/16/3927897...
https://www.youtube.com/watch?v=rjWZJQyykeM
神経科学をたくさん読んできた一般人にちょうどよい難易度の、すばらしい記事だった。
ただ、「生物学的ニューロン1つをニューラルネットワークのニューロン1つのように扱うコネクショニズムのパラダイムよりも、脳のシミュレーションにははるかに多くの計算資源が必要かもしれない」というくだりは理解できるものの、別のAI陣営を貶めようとする不要な遠回しの表現のように感じる。
コネクショニズムは教団や機関ではなく、小さな構成要素が相互につながった大きなネットワークの有用性を強調するパラダイムだ。
自称コネクショニストなら「よし、脳細胞のネットワークに加えて、より小さな細胞内ネットワークまで含めればいい」と後退できるし、そうなると特に反論することもなさそうだ。
コネクショニズムは生物学的ニューラルネットワークや他の解剖学的構造をそのままシミュレートしようとするものではなかったし、今もそうではない。
核心は、孤立した断片、例えば「おばあさんニューロン」や厳密な機能局在よりも、ネットワークと創発現象を強調することにある。
情報処理のレベルで対比される相手は、認知を原子的でモジュール的な記号操作として説明しようとする古典主義・記号主義だ。
記事全体は良い精神で書かれているのに、この部分で流れが途切れる。
私たちの持つモデルは、より有用になるよう更新されるだけであり、あらゆる工学分野は現実のモデルを作る。
ここでいうコネクショニストたちとは誰なのか、一般読者が恐れるべき「彼ら」というレッテルのように使われているのではないかと疑問に思う。
現在使っている単位が抽象的すぎる可能性は高いが、だからといってパラダイム自体が間違っているという意味ではない。
脳神経外科のレジデントをしていたソフトウェアエンジニアとして、 小脳は脳の FPGA のようなものだという直感がある
大脳は非常に複雑で新しいことは得意だが、時間とエネルギーが多くかかる
一方で小脳は、よく使う作業を速く効率的に実行できるようエンコードすることに特化しており、運動学習のかなりの部分は実際には小脳を正しく配線することなのだと思う
だから、ある人は技能を学ぶことはできても、その技能を学んだという記憶は持てない、という興味深い健忘が起こり得る
つまり、バスケットゴールやボールを見たことがないと思っていながら、レイアップ、ダンク、3ポイントシュートを簡単に決められることもあり得るということ
業務手順を説明できるほどには覚えていなかったが、反復業務だったので直感や 筋肉記憶 に残っていて、なぜやっているのか分からないまま実行することはできた
競争の激しい会社でスーパーバイザーをしていて、自分のポジションを狙う人たちもいたため、不況期に障害を明かすのは難しかった
けがは隠して回復しようとし、人々は時折の物忘れを、皆が経験していたストレスや頻繁なパーティーのせいだと思っていた
回復戦略の一つは、本能的にやっていた具体的な行動を書き留め、なぜそうしたのかを考えて メンタルモデル を作り直すことだった
以前に自分が訓練した人たちが、その技法を教え直してくれることもあり、そうして業務モデルを再学習しながら、本能的な配線と結び付けることができた
以前の成果レベルに完全に戻ることはできなかったが、直感的記憶と意識的記憶が異なるという点を活用する方法は、その後いろいろな場面で役に立った
ヒト型霊長類では、すでに大きくなった脳の比率の中で 小脳がより速く大きくなった という事実を見ると、社会的反応・衝動・複雑な欲求が最適化のためにこの FPGA を借りて使っているのではないかと思う
大脳が訓練を行い、小脳などが評価を行う構造のように見える
この記事全体の印象としては、主張がたぶん 過度に自信満々 だということ
興味深くはあるが、いくつかの結果を見て、小脳が認知全体にどう関わるかについて大きな主張をしている感じで、この領域では一般にもっとずっと謙虚であるべきだと思う
単純で断定的な記述は、後になって数多くの但し書きや説明されていない行動に覆われることが多い
実際のところ、何が起きているのか私たちはよく分かっていない
誰かが「正しい」研究と「正しい」人物だけを選んで取り上げれば、どんな主張にも同じくらい強い反論ともっともらしい証拠を付けられる
私たちが神経科学と呼んでいるものは、まだ ニュートン以前の時代 に近い
興味深い記事ではあるが、著者が研究から 外挿 している部分は差し引いて見る必要がありそう
小脳なしで生まれた10代の Ethan について以前書かれた Economist のクリスマス特集は、HN 読者にも気に入られそう
https://www.economist.com/christmas-specials/2018/12/18/the-...
興味深い視点
神経科学の進歩の速度が AI より遅いことには同意するが、脳を理解することは知能機械を作ることとは根本的に異なる問題だという点が重要
人間の脳は、相互につながった数十億個のニューロンから成る非常に複雑なシステムであり、その働きを完全に理解するにはまだ長い道のりがある
一方 AI は特定の問題を効率よく解くように設計されており、その基底にあるメカニズムを必ずしも理解しなくても、人間の認知の一部の側面を模倣するよう工学的に作ることができる
いつか AI が脳をよりよく理解する助けになる可能性はあるが、脳が情報を処理し、学習し、意思決定する仕組みを理解する 神経科学の発展 は、より洗練された人間らしい AI を作るうえで今後も重要であり続けるだろう
記事冒頭の 小脳の概説 はかなり気に入ったし、小脳が無意識的学習の本拠地だという説明もよかった
だが、すぐに弱い推測へ移っていく感じがする
「プルキンエ細胞は個別に学習するが、他の細胞はそうではない」から「ニューロンの結合性だけでは脳活動をシミュレーションするのに十分ではない」へつながる部分がそうで、小脳がなくても高次の精神活動が存在する点も考慮すべきだ
プルキンエ細胞が反応時間を合わせられるという理由だけで、小脳が測定の中心である可能性があるとし、その後は期待や感覚の場にまで広げているように見える
小脳そのものだけでも十分に興味深いのに、わざわざ「知能を考え直す」ところまで行く必要はなさそう
少なくとも一部の学習は 個々のニューロン内部 で起きているように見える
これは脳をデジタルにシミュレーションしようとする人たちにとって悪い知らせであり、生物学的ニューロン1個をニューラルネットワークの「ニューロン」1個のように扱うコネクショニズムのパラダイムより、はるかに多くの関連要素をシミュレーションしなければならないという意味だ
ほぼ10年前、NPR ラジオでも、研究者たちが シナプス内部処理 ははるかに多いと疑う理由がある、という内容を聞いたことがある